啮齿类动物的行为学视力测试方法
来源：未知 |发布时间：2018-10-30 12:27|点击:次
啮齿类动物(大鼠、小鼠、豚鼠等)被广泛应用于视觉研究领域,动物视觉疾病模型的研究离不开视功能的检测。目前国际上认可的动物视力测试方法包括电生理学视锐度测试和行为学视锐度测试,这两类方法都有其优点和局限性。电生理学视力测试方法(视觉诱发电位)具有侵入
性,电极植入后需要恢复时间,并且所测得的视锐度值仅反映单细胞的电活动或神经核团的场电位,不能从整体水平反映动物的视觉功能,而行为学视力测试方法可弥补上述缺陷,故广泛运用于啮齿类动物的视锐度测量中。本文就啮齿类动物行为学视力测试方法进行综述。
常用的视觉研究动物模型有鼠、兔、猫和灵长类动物(猴)等。灵长类动物最接近人类,但往往由于价格昂贵、成本和条件要求较高而无法普遍应用于实验研究;与猴类似,猫的饲养成本和条件要求也较高,故无法广泛应用于实验研究;兔眼的视网膜存在缺陷,且在血供上与人眼差别甚大,故不适合做眼底病的动物模型-。与其它动物相比,鼠眼的结构在很多方面与人眼具有一定的相似性,同时,具有价格合理、容易进行遗传操作、繁殖能力强等优点,被广泛应用于眼病的模型制备中国。转基因小鼠、小鼠和大鼠被广泛应用于制备青光眼、糖尿病性白内障、视神经损伤、实验性自身免疫性葡萄膜炎、视网膜病变等眼病模型明:豚鼠被用于制备近视模型。眼病研究过程中涉及行为学视锐度的测量,目前公认的动物行为学视力测试方法包括选择性任务( choice task)和视觉反射任务两大类。典型的选择性任务是建立在水迷宫基础上的行为学测试实验;而视觉反射任务则是建立在视觉反射的基础上实现的。本文对动物行为学视力测试方法及其在啮齿类动物(大鼠、小鼠、豚鼠)模型中的应用展开.
1选择性任务
在选择性任务测试工作中,需要实验动物观察刺激,刺激可同时出现或者以先后顺序出现依次改变刺激参数,直至动物分辨不出刺激的差别及重复数次,就可以获得稳定的视力刺激阈值。这类实验最大的困难就是让动物间接告诉实验者它是否看到刺激。在多数研究中,视觉检测常用的衡量标准为视锐度,即眼睛的空间分辨能力Snellen视力表为人类提供了方便的视标进行视力测试;
对动物而言,相似的视力测试任务是区别同等均匀亮度的正弦光栅屏和均匀灰屏。通过不断调整空间频率直至动物不能识别的空间频率阈值被确定,所得到的空间频率值可以代表该动物的视锐度值,空间频率的单位用.
1.1跳台实验跳台实验是开展较早的选择性任务实验。1930年, Lashley进行了该实验把大鼠放在一个面对着门的跳台上,门上贴有条栅作为阳性刺激,训练大鼠跳过贴有阳性刺激的门(此门是打开状态),大鼠会进入到个安全的台面上;如果大鼠跳过的是未贴条栅的门(此门处于关闭状态),这时大鼠会从平台上摔到台下的安全铜网上。目前这种行为学测试方法仍在应用,但由于训练和操作比较麻烦,动物学起来也相对不太容易,逐渐被其它方法替代.
1.2视觉水箱任务视觉水箱任务( visual water text,VWT)是目前应用较为广泛的选择性任务。Psky视觉水箱任务的测量是利用动物从水中逃离作为一个强化刺激而实现的。该实验是建立在 Morris水迷宫(MWM)的基础上完成的。 Morris建立了一个环形水箱,水箱内放置一个位置不固定的隐匿平台,用于测试动物的行动轨迹,该行动轨迹由摄像机和数据采集程序进行监控切,鼠或小鼠本身就会游泳,但需要训练来确定隐匿平台的位置,从而逃离水面游到平台上。该实验的主要优点:(1)动物很快就学会根据远处的视觉信号作为线索来定位隐匿平台的位置,从而获得学习记忆:(2)由于实验是在水中进行,避免了其它行为学测试实验在嗅觉和触觉信息上的干扰,实验更倾向于测试动物的视觉。对于视觉研究者来说, Morris水迷宫的主要问题在于很难控制视觉观察的距离,使得定量测量几乎不可能。
为了克服上述问题,在 Morris水迷宫的基础上产生了VWT,该装置由一个Y字迷宫组成,在Y字臂的末端放置两台计算机显示器,一台显示器显示垂直光栅(有条栅的显示屏正下方有隐匿逃生平台),另一台显示器显示相同平均亮度的均匀灰屏,光栅和灰屏随机出现在两台显示器上,训练大鼠向屏幕方向游去并建立平台与条栅的偶联。
该实验提供了一种可靠、有效、简便地测量视锐度的方法,通过训练动物区分两种视觉刺激的能力来进行视锐度的测量。动物释放之后直接游到平台上认为是正确的,若动物释放之后先游到灰色屏的一边,然后再游到平台上,则记录为错误。一旦动物做出不正确的选择,那么立即对该动物进行重复实验,直至在训练阶段(20-40次)达到80%的正确率,就可以进行光栅阈值的测定。测定过程中不断增加光栅的空间频率,直到动物不能正确找到平台。当空间频率接近阈值附近时需要进行多次测量,最终得到的最高空间频率被记录为该动物的视锐度。视锐度值根据鼠的种类不同而不同,一般在0.50cpd2).通过ⅤwT测得 Long evans大鼠的视锐度接
近1.0pd2-2;C57B16小鼠的视锐度接近0.5cpd12x白化鼠的视锐度值约为 Long evans大鼠视锐度值VWT的主要优点:(1)可以测量单眼、双眼形觉剥夺鼠每只眼睛的视锐度:(2)动物可以自由移动,所以该方法可无损伤、快速测量许多不同的视觉能力;(3)可用于检测动物的对比敏感度、方向、运动灵敏度等项目。当然,VWT亦有局限性:(1)动物的训练和测试周期比较长,达数周到1mo时间。这对于研究快速变化的实验(如药物的干预实验)存在局限性;实验所需时间跨度大,无法每日进行视锐度的测试。(2)该测试方法无法测试动物早期发育过程中的视力2,啮齿类动物可以测试的时间大约为出生后30d,约为动物睁眼后.由于鼠具有较好的空间分辨能力,为防止其视其它运动的物体,需要在灰暗的条件下进行测试,这在很多实验中也很难实现。
3豚鼠高级视皮层行为学视锐度检测方法本实验室前期开展的关于透镜诱导性近视豚鼠视觉神经通路发生机制的研究需要获得豚鼠的视锐度水平,并且要求这种视锐度能反映高级视觉中枢的功能。研究人员尝试通过WT测量豚鼠的视力,但此种方法需要动物比较灵活地在水中游泳和具有较强的抵抗力。虽然在前期实验中应用VWT测出了部分豚鼠的视锐度水平,但由于训练、测试周期比较长以及豚鼠本身的一些生理特点(体型短粗而圆、尾巴和四肢较短、抵抗力较弱)易出现死亡现象,豚鼠不能灵活地进行WT的测试。此外,由于视觉反射任务研究的视功能水平侧重于反映视网膜以及外侧膝状体等低级视中枢的功能,测得的视锐度值无法反映高级视觉中枢的功能。本实验室在 Jacobs等实验的基础上研究了一套适合测试豚鼠高级视觉中枢功能的行为学视力方法。
Jacobs等为了测试小鼠的色觉,将3个圆形测试板并排放置在墙壁上,用卤钨灯(相当于背景灯)将3个圆形测试板均匀照亮,计算机随机地将光栅单色仪的测试灯照射到3个测试板中的任何一个,通过训练小鼠触摸测试板来指定哪一个测试板被测试灯照亮,从而测量小鼠的色觉,测试过程中若小鼠做出正确的反应,给予豆浆作为奖励。受上述实验及VWT的启发,本实验室开展的行为学视力测试分为训练期、测试Ⅰ期、测试Ⅱ期3个阶段训练期:豚鼠需每天限水、限粮(每隔24h在训练动物的同时给予粮食和菜,每日10~15g粮,菜15-20g)保持体质量在正常范围内,同时训练豚鼠近距离识别条栅(类似于wWT电脑显示的灰屏和条栅)的能力,条栅采用随机数字表的顺序进行放置,若豚鼠选择了条栅的一边,给予粮或菜的奖励,建立奖励与条栅偶联,不断增加测试距离,直至到测试箱的一头,此过程持续约1wk。测试I期:每隔0.lcpd增加一个空间频率,每个空间频率随机做5-10次测试,约2d即可得到豚鼠的粗测视力。测试Ⅱ期:将粗测得到的空间频率再细分为3个小的空间频率,每个率随机做10次以上的测试,直到豚鼠区分不出该空间频率,根据曲线及曲线方程,找到70%成功率的点值,即为该豚鼠的视锐度值,此过程用时2wk。
2视觉反射任务
选择性任务需要时间训练动物,得到视觉阈值往往需要数天到数周的时间,因此不可能检测到视觉发育早期或者药物干预后即刻的视锐度值。视觉反射任务是一种自主反射,几乎或者根本不需要视觉训练,更为重要的是,反射反应非常迅速且是模式化,因此能够检测到短时
间内的变化.
2.1缩瞳反射任务1998年,Iund等根据光线照射到视网膜上时瞳孔自动收缩的原理,应用缩瞳反射来检测视觉功能的消失以及视网膜移植后视功能的恢复国。然而,该任务与临床所期望的检查效果存在较大差距,且需要空间视觉的检测。因此就需要一种新的视锐度测试方法,视动系统应运而生.
2.2视动系统视动系统提供了一个理想的方法来评价未训练动物的视觉功能。该系统的原理是当活动的图案刺激了大部分的视野时,动物会产生自我运动的感觉,即为了减少视网膜上所成物像的移动,哺乳动物的眼睛、头部2和身体就会自然地跟随眼睛凝视的方向(运动的物体)移动称为补偿性头部、身体运动(OMR)或眼球运动(OKR)反应,该反应是持续存在的,故利用该反应进行视锐度的测量.
2.2.1传统的视动系统传统的视动系统是由电机驱动的大机械转鼓组成。鼓的内侧壁贴有类似棋盘上的高对比度方波条栅。转鼓可提供的最简单的刺激是在同水平方向上的旋转(顺时针、逆时针)。将动物放在转鼓中间的平台上,让动物在平台上适应几分钟,通过观察动物头部、身体是否跟踪旋转光栅做跟随运动来判断视锐度叫。该实验易于开展,但是也存在局限性:(1)为了保持动物的眼睛在转鼓的中心,动物的头部需要人为固定麻醉或束缚清醒的动物);(2)记录眼球的运动情况(磁力搜索线圈)需要手术准备,不适宜进行大批量动物实验或处理生命力较脆弱的动物.
2.2.2虚拟视动系统虚拟视动系统(VOS)是一种改良过的视动系统,动物被放置在中央的平台上,四周包围有
4台显示器。4台显示器显示内容类似于机械转鼓上的正弦波光栅,计算机可瞬间改变显示器上的刺激模式,如空间频率、对比度和旋转速度,研究者可以很方便地得到需要的数值。例如,通过逐渐增加光的频率可以确定动物的视锐度值;在频率一定的条件下逐渐降低对比度可以获得动物能感知的最小对比度值国,这是机械转鼓难以获得的。不同于传统视动系统的是动物可在平台上自由移动,头部无需固定,计算机跟踪算法可实时确定老鼠头部的位置(在老鼠的头部画上十字标记),以保证在相同的距离处产生完整的360°图像;同时,实验平台顶部安装有摄像头,可拍摄动物在看到旋转光栅时的头部运动情况,将图像传送到计算机上,实验者根据图像评价动物的视觉情况。测试过程中采用阶梯法不断增加光栅的空间频率,并且重复测量数次,直到动物没有明显的头部跟踪运动{,所得到的最高空间频率即为该动物的视锐度值VOS的主要优势:(1)动物在测试前不需要强化训练,大大缩短了测试时间,平均5~10min就可以测量出视力的阈值。同时,该系统还可以每日测量动物的空频率和对比敏感度阈值。动物一睁眼就可以测得其视力,对于快速检测视网膜变性或功能障碍所导致的视力变化非常方便。(2)动物的双眼视觉可以在不缝合或者遮盖的情况下分别测试出来。当动物双眼处于睁
开状态时,VOS沿顺时针方向旋转,只有左眼响应该运动相反,如果该系统沿逆时针方向旋转,则只有右眼对刺激作出响应,这种现象对视网膜疾病的治疗(通常单眼进行)是特别有利的,可使用对侧眼作为对照。当然,VOs也有其局限性:(1)不能反映动物眼睛的最佳视锐度情况。如应用VOS测得的空间频率值为0.38cpd,而应用WT测得的空间频率阙值大于0.5cpd2。(2)应用Ⅴos发现动物在阈值附近的跟随运动相对比较微小且短暂。因此,对检测者来说需要大量的实践经验来熟练地识别动物的头部跟踪运动。(3)应用VOS主要反映的是视网膜以及外侧膝状体等低级视中枢的功能,不管是单侧还是双侧视觉皮层受损,VOS都能测出动物的视锐度值,但是该测试值无法反应高级视觉中枢的功能
3总结
本综述介绍了选择性任务和视觉反射任务这两类行为学视力测试方法及其在啮齿类动物中的应用,二者均有其独特的优点,但也存在局限性。选择性任务(VWT)对初级视觉通路的功能障碍很敏感,但是需要花费大量时间训练动物。当需要快速获得实验动物的视锐度值时可选
用视觉反射任务,但是该任务不能反映视觉皮层的功能选择性任务的完成主要依赖于视觉系统的功能,可用于评价视觉输入障碍即视觉发育关键期单眼或双眼剥夺小鼠每只眼睛的视锐度值。视觉反射任务主要用于研究药物或者基因治疗后视网膜疾病(如视网膜变性及功能障碍)动物模型的视觉恢复情况。随着科研人员的不断努力,更完善的视觉行为测试方法将广泛应用到啮齿类动物的视觉测量中.
性,电极植入后需要恢复时间,并且所测得的视锐度值仅反映单细胞的电活动或神经核团的场电位,不能从整体水平反映动物的视觉功能,而行为学视力测试方法可弥补上述缺陷,故广泛运用于啮齿类动物的视锐度测量中。本文就啮齿类动物行为学视力测试方法进行综述。
常用的视觉研究动物模型有鼠、兔、猫和灵长类动物(猴)等。灵长类动物最接近人类,但往往由于价格昂贵、成本和条件要求较高而无法普遍应用于实验研究;与猴类似,猫的饲养成本和条件要求也较高,故无法广泛应用于实验研究;兔眼的视网膜存在缺陷,且在血供上与人眼差别甚大,故不适合做眼底病的动物模型-。与其它动物相比,鼠眼的结构在很多方面与人眼具有一定的相似性,同时,具有价格合理、容易进行遗传操作、繁殖能力强等优点,被广泛应用于眼病的模型制备中国。转基因小鼠、小鼠和大鼠被广泛应用于制备青光眼、糖尿病性白内障、视神经损伤、实验性自身免疫性葡萄膜炎、视网膜病变等眼病模型明:豚鼠被用于制备近视模型。眼病研究过程中涉及行为学视锐度的测量,目前公认的动物行为学视力测试方法包括选择性任务( choice task)和视觉反射任务两大类。典型的选择性任务是建立在水迷宫基础上的行为学测试实验;而视觉反射任务则是建立在视觉反射的基础上实现的。本文对动物行为学视力测试方法及其在啮齿类动物(大鼠、小鼠、豚鼠)模型中的应用展开.
1选择性任务
在选择性任务测试工作中,需要实验动物观察刺激,刺激可同时出现或者以先后顺序出现依次改变刺激参数,直至动物分辨不出刺激的差别及重复数次,就可以获得稳定的视力刺激阈值。这类实验最大的困难就是让动物间接告诉实验者它是否看到刺激。在多数研究中,视觉检测常用的衡量标准为视锐度,即眼睛的空间分辨能力Snellen视力表为人类提供了方便的视标进行视力测试;
对动物而言,相似的视力测试任务是区别同等均匀亮度的正弦光栅屏和均匀灰屏。通过不断调整空间频率直至动物不能识别的空间频率阈值被确定,所得到的空间频率值可以代表该动物的视锐度值,空间频率的单位用.
1.1跳台实验跳台实验是开展较早的选择性任务实验。1930年, Lashley进行了该实验把大鼠放在一个面对着门的跳台上,门上贴有条栅作为阳性刺激,训练大鼠跳过贴有阳性刺激的门(此门是打开状态),大鼠会进入到个安全的台面上;如果大鼠跳过的是未贴条栅的门(此门处于关闭状态),这时大鼠会从平台上摔到台下的安全铜网上。目前这种行为学测试方法仍在应用,但由于训练和操作比较麻烦,动物学起来也相对不太容易,逐渐被其它方法替代.
1.2视觉水箱任务视觉水箱任务( visual water text,VWT)是目前应用较为广泛的选择性任务。Psky视觉水箱任务的测量是利用动物从水中逃离作为一个强化刺激而实现的。该实验是建立在 Morris水迷宫(MWM)的基础上完成的。 Morris建立了一个环形水箱,水箱内放置一个位置不固定的隐匿平台,用于测试动物的行动轨迹,该行动轨迹由摄像机和数据采集程序进行监控切,鼠或小鼠本身就会游泳,但需要训练来确定隐匿平台的位置,从而逃离水面游到平台上。该实验的主要优点:(1)动物很快就学会根据远处的视觉信号作为线索来定位隐匿平台的位置,从而获得学习记忆:(2)由于实验是在水中进行,避免了其它行为学测试实验在嗅觉和触觉信息上的干扰,实验更倾向于测试动物的视觉。对于视觉研究者来说, Morris水迷宫的主要问题在于很难控制视觉观察的距离,使得定量测量几乎不可能。
为了克服上述问题,在 Morris水迷宫的基础上产生了VWT,该装置由一个Y字迷宫组成,在Y字臂的末端放置两台计算机显示器,一台显示器显示垂直光栅(有条栅的显示屏正下方有隐匿逃生平台),另一台显示器显示相同平均亮度的均匀灰屏,光栅和灰屏随机出现在两台显示器上,训练大鼠向屏幕方向游去并建立平台与条栅的偶联。
该实验提供了一种可靠、有效、简便地测量视锐度的方法,通过训练动物区分两种视觉刺激的能力来进行视锐度的测量。动物释放之后直接游到平台上认为是正确的,若动物释放之后先游到灰色屏的一边,然后再游到平台上,则记录为错误。一旦动物做出不正确的选择,那么立即对该动物进行重复实验,直至在训练阶段(20-40次)达到80%的正确率,就可以进行光栅阈值的测定。测定过程中不断增加光栅的空间频率,直到动物不能正确找到平台。当空间频率接近阈值附近时需要进行多次测量,最终得到的最高空间频率被记录为该动物的视锐度。视锐度值根据鼠的种类不同而不同,一般在0.50cpd2).通过ⅤwT测得 Long evans大鼠的视锐度接
近1.0pd2-2;C57B16小鼠的视锐度接近0.5cpd12x白化鼠的视锐度值约为 Long evans大鼠视锐度值VWT的主要优点:(1)可以测量单眼、双眼形觉剥夺鼠每只眼睛的视锐度:(2)动物可以自由移动,所以该方法可无损伤、快速测量许多不同的视觉能力;(3)可用于检测动物的对比敏感度、方向、运动灵敏度等项目。当然,VWT亦有局限性:(1)动物的训练和测试周期比较长,达数周到1mo时间。这对于研究快速变化的实验(如药物的干预实验)存在局限性;实验所需时间跨度大,无法每日进行视锐度的测试。(2)该测试方法无法测试动物早期发育过程中的视力2,啮齿类动物可以测试的时间大约为出生后30d,约为动物睁眼后.由于鼠具有较好的空间分辨能力,为防止其视其它运动的物体,需要在灰暗的条件下进行测试,这在很多实验中也很难实现。
3豚鼠高级视皮层行为学视锐度检测方法本实验室前期开展的关于透镜诱导性近视豚鼠视觉神经通路发生机制的研究需要获得豚鼠的视锐度水平,并且要求这种视锐度能反映高级视觉中枢的功能。研究人员尝试通过WT测量豚鼠的视力,但此种方法需要动物比较灵活地在水中游泳和具有较强的抵抗力。虽然在前期实验中应用VWT测出了部分豚鼠的视锐度水平,但由于训练、测试周期比较长以及豚鼠本身的一些生理特点(体型短粗而圆、尾巴和四肢较短、抵抗力较弱)易出现死亡现象,豚鼠不能灵活地进行WT的测试。此外,由于视觉反射任务研究的视功能水平侧重于反映视网膜以及外侧膝状体等低级视中枢的功能,测得的视锐度值无法反映高级视觉中枢的功能。本实验室在 Jacobs等实验的基础上研究了一套适合测试豚鼠高级视觉中枢功能的行为学视力方法。
Jacobs等为了测试小鼠的色觉,将3个圆形测试板并排放置在墙壁上,用卤钨灯(相当于背景灯)将3个圆形测试板均匀照亮,计算机随机地将光栅单色仪的测试灯照射到3个测试板中的任何一个,通过训练小鼠触摸测试板来指定哪一个测试板被测试灯照亮,从而测量小鼠的色觉,测试过程中若小鼠做出正确的反应,给予豆浆作为奖励。受上述实验及VWT的启发,本实验室开展的行为学视力测试分为训练期、测试Ⅰ期、测试Ⅱ期3个阶段训练期:豚鼠需每天限水、限粮(每隔24h在训练动物的同时给予粮食和菜,每日10~15g粮,菜15-20g)保持体质量在正常范围内,同时训练豚鼠近距离识别条栅(类似于wWT电脑显示的灰屏和条栅)的能力,条栅采用随机数字表的顺序进行放置,若豚鼠选择了条栅的一边,给予粮或菜的奖励,建立奖励与条栅偶联,不断增加测试距离,直至到测试箱的一头,此过程持续约1wk。测试I期:每隔0.lcpd增加一个空间频率,每个空间频率随机做5-10次测试,约2d即可得到豚鼠的粗测视力。测试Ⅱ期:将粗测得到的空间频率再细分为3个小的空间频率,每个率随机做10次以上的测试,直到豚鼠区分不出该空间频率,根据曲线及曲线方程,找到70%成功率的点值,即为该豚鼠的视锐度值,此过程用时2wk。
2视觉反射任务
选择性任务需要时间训练动物,得到视觉阈值往往需要数天到数周的时间,因此不可能检测到视觉发育早期或者药物干预后即刻的视锐度值。视觉反射任务是一种自主反射,几乎或者根本不需要视觉训练,更为重要的是,反射反应非常迅速且是模式化,因此能够检测到短时
间内的变化.
2.1缩瞳反射任务1998年,Iund等根据光线照射到视网膜上时瞳孔自动收缩的原理,应用缩瞳反射来检测视觉功能的消失以及视网膜移植后视功能的恢复国。然而,该任务与临床所期望的检查效果存在较大差距,且需要空间视觉的检测。因此就需要一种新的视锐度测试方法,视动系统应运而生.
2.2视动系统视动系统提供了一个理想的方法来评价未训练动物的视觉功能。该系统的原理是当活动的图案刺激了大部分的视野时,动物会产生自我运动的感觉,即为了减少视网膜上所成物像的移动,哺乳动物的眼睛、头部2和身体就会自然地跟随眼睛凝视的方向(运动的物体)移动称为补偿性头部、身体运动(OMR)或眼球运动(OKR)反应,该反应是持续存在的,故利用该反应进行视锐度的测量.
2.2.1传统的视动系统传统的视动系统是由电机驱动的大机械转鼓组成。鼓的内侧壁贴有类似棋盘上的高对比度方波条栅。转鼓可提供的最简单的刺激是在同水平方向上的旋转(顺时针、逆时针)。将动物放在转鼓中间的平台上,让动物在平台上适应几分钟,通过观察动物头部、身体是否跟踪旋转光栅做跟随运动来判断视锐度叫。该实验易于开展,但是也存在局限性:(1)为了保持动物的眼睛在转鼓的中心,动物的头部需要人为固定麻醉或束缚清醒的动物);(2)记录眼球的运动情况(磁力搜索线圈)需要手术准备,不适宜进行大批量动物实验或处理生命力较脆弱的动物.
2.2.2虚拟视动系统虚拟视动系统(VOS)是一种改良过的视动系统,动物被放置在中央的平台上,四周包围有
4台显示器。4台显示器显示内容类似于机械转鼓上的正弦波光栅,计算机可瞬间改变显示器上的刺激模式,如空间频率、对比度和旋转速度,研究者可以很方便地得到需要的数值。例如,通过逐渐增加光的频率可以确定动物的视锐度值;在频率一定的条件下逐渐降低对比度可以获得动物能感知的最小对比度值国,这是机械转鼓难以获得的。不同于传统视动系统的是动物可在平台上自由移动,头部无需固定,计算机跟踪算法可实时确定老鼠头部的位置(在老鼠的头部画上十字标记),以保证在相同的距离处产生完整的360°图像;同时,实验平台顶部安装有摄像头,可拍摄动物在看到旋转光栅时的头部运动情况,将图像传送到计算机上,实验者根据图像评价动物的视觉情况。测试过程中采用阶梯法不断增加光栅的空间频率,并且重复测量数次,直到动物没有明显的头部跟踪运动{,所得到的最高空间频率即为该动物的视锐度值VOS的主要优势:(1)动物在测试前不需要强化训练,大大缩短了测试时间,平均5~10min就可以测量出视力的阈值。同时,该系统还可以每日测量动物的空频率和对比敏感度阈值。动物一睁眼就可以测得其视力,对于快速检测视网膜变性或功能障碍所导致的视力变化非常方便。(2)动物的双眼视觉可以在不缝合或者遮盖的情况下分别测试出来。当动物双眼处于睁
开状态时,VOS沿顺时针方向旋转,只有左眼响应该运动相反,如果该系统沿逆时针方向旋转,则只有右眼对刺激作出响应,这种现象对视网膜疾病的治疗(通常单眼进行)是特别有利的,可使用对侧眼作为对照。当然,VOs也有其局限性:(1)不能反映动物眼睛的最佳视锐度情况。如应用VOS测得的空间频率值为0.38cpd,而应用WT测得的空间频率阙值大于0.5cpd2。(2)应用Ⅴos发现动物在阈值附近的跟随运动相对比较微小且短暂。因此,对检测者来说需要大量的实践经验来熟练地识别动物的头部跟踪运动。(3)应用VOS主要反映的是视网膜以及外侧膝状体等低级视中枢的功能,不管是单侧还是双侧视觉皮层受损,VOS都能测出动物的视锐度值,但是该测试值无法反应高级视觉中枢的功能
3总结
本综述介绍了选择性任务和视觉反射任务这两类行为学视力测试方法及其在啮齿类动物中的应用,二者均有其独特的优点,但也存在局限性。选择性任务(VWT)对初级视觉通路的功能障碍很敏感,但是需要花费大量时间训练动物。当需要快速获得实验动物的视锐度值时可选
用视觉反射任务,但是该任务不能反映视觉皮层的功能选择性任务的完成主要依赖于视觉系统的功能,可用于评价视觉输入障碍即视觉发育关键期单眼或双眼剥夺小鼠每只眼睛的视锐度值。视觉反射任务主要用于研究药物或者基因治疗后视网膜疾病(如视网膜变性及功能障碍)动物模型的视觉恢复情况。随着科研人员的不断努力,更完善的视觉行为测试方法将广泛应用到啮齿类动物的视觉测量中.
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